Вікова фізіологія з основами шкільної гігієни

5.1. Умовні та безумовні рефлекси, їх формування в онтогенезі

Відразу після народження у дитини починають формуватися нові форми взаємодії нервових центрів, що забезпечують індивідуальні механізми організації поведінки. Вони утворюються під впливом дії реального навколишнього середовища. Основою їх формування є генетичні механізми розвитку нейронів і нервової системи, властивості нейронів і нервових центрів, а також зазначені природжені форми поведінки – безумовні рефлекси і їх ланцюжки – інстинкти.

Усю сукупність рефлекторних реакцій, які протікають в організмі і як результат абстрактно узагальнюючого відображення мозком навколишнього світу, І.П.Павлов розділив на дві основні групи: безумовні й умовні рефлекси.

Умовні рефлекси за багатьма ознаками відрізняються від безумовних (табл. 6).

Подразники, що викликають природжені, спадкові рефлекси, називаються безумовними. Подразники, що викликають набуті рефлекси, називаються умовними. Як умовний подразник може бути використаний будь-який подразник зовнішнього або внутрішнього середовища, який повинен бути індиферентним (байдужим), тобто не викликати захисної реакції, не володіти надмірною силою, не бути здатним привертати увагу. І.П. Павловим була розроблена об’єктивна методика вивчення набутих або умовних рефлексів, яка ґрунтувалася на ізоляції досліджуваного організму від сторонніх подразників і на правильній реєстрації сигналу і відповіді на нього. Дослідження проводились на собаках у звукоізольованих камерах, куди подавались дозовані подразнення світлом, звуком, механічними подразненнями шкіри тощо. Як відповідні реакції було обрано слиновиділення, яке проходило однією із слинних проток до виведення на зовнішню поверхню щоки тварини (методика фістули слинних залоз).

М.І. Красногорський для вивчення вищої нервової діяльності у дітей виробляв умовні рефлекси на звуки дзвінка.

Таблиця 6. Ознаки умовних та безумовних рефлексів

Безумовні рефлекси

Умовні рефлекси

1. Природжені генетично запрограмовані реакції організму на подразнення з зовнішнього або внутрішнього середовища, вони сформувалися і закріпилися в процесі еволюції і передаються спадково.

1. Реакції набуті, виробляються у тварин і людини в процесі індивідуального життя і надбудовуються на базі безумовних рефлексів.

2. Відносно постійні, стійкі, незмінні та зберігаються протягом життя.

2. Непостійні – можуть виникати і зникати.

3. Є видовими, тобто властиві представникам даного виду.

3. Індивідуальні.

4. Здійснення зв’язане з діяльністю нижчих відділів ЦНС (підкоркові ядра, стовбур головного мозку, спинний мозок).

4. Здійснюються функцією вищого відділу ЦНС (кори великих півкуль головного мозку).

5. Виникають у відповідь на адекватні подразники, які діють на однорідне рецептивне поле.

5. Виникають на будь-які індиферентні подразники, які діють на різні рецепторні поля.

Звук дзвінка був умовним подразником.

Тепер метод умовних рефлексів у процесі вивчення діяльності кори великих півкуль головного мозку і підкоркових структур поєднується з дослідженням електричних явищ (електроенцефалографія).

Умовний рефлекс – це складна багатокомпонентна реакція, яка виробляється на ґрунті безумовних рефлексів з використанням попереднього індиферентного подразника. Він має сигнальний характер та організм зустрічає дію безумовного подразника підготовленим. Наприклад, у передстартовий період виникає перерозподіл крові, посилення дихання і кровообігу, коли м’язове навантаження починається, організм вже до нього підготовлений.

Для вироблення умовного рефлексу необхідні наступні умови:

  1. 1. Два подразники, один з яких безумовний (їжа, больовий подразник тощо), один викликає безумовно рефлекторну реакцію, а інший - умовну (сигнальну), який сповіщає про майбутнє безумовне подразнення (світло, звук, вигляд тощо). Безумовний подразник повинен бути достатньо сильним, інакше тимчасовий зв’язок не сформується.
  2. 2. Основною умовою утворення умовного рефлексу є багатократне поєднання того чи іншого індиферентного подразника з безумовним (хоча можливе утворення умовного рефлексу під час їх кількаразового поєднання). Умовний подразник має бути індиферентним, збудження від безумовного подразника повинно бути більш сильним, ніж від умовного.
  3. 3. Індиферентний подразник має передувати безумовному, щоб набути сигнального значення.
  4. 4. Нервові центри, до яких адресовані подразнення, мають знаходитися у стані оптимального збудження. Необхідно усунути сторонні подразники, так як вони можуть викликати гальмування умовних рефлексів. Наприклад, після попередньої ізольованої дії світлового сигналу собаці подавалось підкріплення – м’ясосухарний порошок і реєструвалось виділення слини, тобто був вироблений умовний рефлекс, біологічний сенс якого полягає в підготовці організму до прийому їжі.
  5. 5. Під час утворення умовного рефлексу повинна бути виражена мотивація. Наприклад, для виникнення харчового слиновидільного рефлексу тварина повинна бути голодною, у ситої цей рефлекс не виробляється.

Важливою умовою формування умовних рефлексів є здоровий, діяльний стан вищих відділів центральної нервової системи, особливо клітин кори головного мозку.

Умовні рефлекси легше виробляються на екологічно близькі даному організму впливи. У зв’язку з цим умовні рефлекси діляться на натуральні та штучні.

Натуральні умовні рефлекси виробляються на агенти, які в природних умовах діють разом із подразником, що викликає безумовний рефлекс (наприклад, вигляд їжі, запах тощо).

Штучними називають умовні рефлекси, що виробляються на подразнення, які не мають до безумовної рефлекторної реакції природного відношення. Наприклад, слиновидільний рефлекс на дзвоник.

Вироблений умовний рефлекс може бути основою для утворення нового умовного рефлексу – умовного рефлексу другого порядку, а на основі другого може бути утворений умовний рефлекс третього порядку тощо. Умовні рефлекси можуть вироблятись не тільки на поодинокі зовнішні подразники, але й на їх комплекси, на порядкове місце подразника, на припинення його дії.

Усю сукупність безумовних і вироблених на їх основі умовних рефлексів прийнято за їх функціональним значенням поділяти на ряд груп. Головними з них є харчові, захисні, статеві, стато-кінетичні та локомоторні, орієнтувальні, збереження гомеостазу тощо. У групу статевих рефлексів включаються рефлекси, пов’язані із здійсненням статевого акту, а також батьківські рефлекси. До рефлексів збереження гомеостазу можна віднести рефлекси терморегуляційні, дихальні, серцеві, судинні та низка інших. До захисних рефлексів відносять реакції організму, що спрямовані на захист від шкідливих впливів і виникають під час виникнення невідомого для організму подразника. З їх допомогою утворюються оптимальні умови сприймання подразнення. Це сприяє оцінці біологічного значення нового подразника. Здійснення цього рефлексу забезпечує краще сприйняття діючого агента та має важливе пристосувальне значення. І.П. Павлов образно назвав орієнтувальну реакцію рефлексом «Що таке?».

Складними формами безумовних рефлексів є інстинкти. Розрізняють чотири види найпростіших інстинктів: материнський, статевий, їжодобувний і захисний. Особливістю інстинктів є те, що вони викликаються внутрішніми мотивами. В їх регуляції велике значення мають гормони та метаболічні фактори. Відмінними особливостями інстинктів є те, що вони мають ланцюговий характер реакцій і характеризуються багатьма властивостями домінанти.

Фізіологічною основою для виникнення умовних рефлексів є утворення функціональних тимчасових зв’язків у вищих відділах ЦНС. Тимчасовий зв’язок – це сукупність нейрофізіологічних, біохімічних і ультраструктурних змін у мозку, які виникають у процесі сумісної дії умовного і безумовного подразників. І.П. Павлов висловив припущення, що при утворенні умовного рефлексу формується тимчасовий нервовий зв’язок між двома групами клітин кори – корковим представництвом умовного і безумовного рефлексу. Оскільки роз’єднання коркових центрів умовного і безумовного рефлексів шляхом перерізання кори мозку не перешкоджає зникненню умовного рефлексу, то це свідчить про те, що тимчасовий зв’язок утворюється між корковим центром умовного рефлексу, підкорковим центром безумовного рефлексу і корковим центром безумовного рефлексу. У встановлених тимчасових зв’язках виявлені такі шляхи: кора – підкірка – кора. Важливу роль відіграють структури мозку – лімбічна система, таламус, ретикулярна формація.

Щодо питання про механізми утворення тимчасового зв’язку висловленні різні теорії. Можливо, утворення тимчасового зв’язку протікає за принципом домінанти. Осередок збудження безумовного подразника завжди сильніший, ніж умовного, бо безумовний подразник завжди біологічно більш значимий. Цей осередок збудження є домінантним, відповідно притягує до себе збудження від осередку умовного подразника.

Згідно другого уявлення про механізми формування тимчасового зв’язку висловлена конвергентна теорія (П.К. Анохін). Умовний і безумовний подразники викликають поширену активацію коркових нейронів завдяки включенню ретикулярної формації. У результаті висхідні сигнали перекриваються, тобто наступає зустріч цих збуджень на одних і тих самих нейронах кори. У результаті конвергенції збуджень виникають і стабілізуються тимчасові зв’язки між корковими представництвами умовного і безумовного подразників.

У процесі вироблення умовного рефлексу спостерігаються певні фази цього процесу: 1) генералізації (узагальнення сприймаючого сигналу), основою чого є процеси іррадіації збудження в корі великих півкуль; 2) концентрації збудження (реакція тільки на конкретний сигнал, що проявляється за рахунок умовного гальмування на сторонні сигнали); 3) стабілізації (стійкості умовного рефлексу).

Окремі умовні рефлекси в певній ситуації можуть поєднуватись між собою в комплекси. Якщо здійснюється низка умовних рефлексів у строгому порядку з приблизно однаковими інтервалами і весь цей комплекс співпадань багатократно повторювати, то у мозку сформується єдина система, яка має специфічну послідовність рефлекторних реакцій, тобто раніше відокремлені рефлекси пов’язуються в єдиний комплекс. Виникає динамічний стереотип. Нейрони стійко можуть утримувати систему відповідних реакцій на повторювані умовні подразники. У подальшому, якщо застосувати тільки перший подразник, то у відповідь розгортаються всі останні реакції.

Динамічний стереотип – характерна особливість психічної діяльності людини. Багато навичок у людини, наприклад, вміння писати, грати на музичних інструментах, танцювати тощо. за своєю сутністю є автоматичними ланцюжками рухливих актів, які ґрунтуються на утворенні динамічних стереотипів у корі великих півкуль головного мозку.

Організм дітей перших років життя значно відрізняються від організму дорослого. Уже в перші дні адаптації до життя поза материнським організмом дитина повинна освоїти необхідні навички харчування, пристосовуватись до різних температурних умов середовища, реагувати на навколишні подразники тощо. Усі ці реакції пристосування до умов зовнішнього середовища вимагають швидкого розвитку мозку, особливо його передніх відділів – кори великих півкуль. Однак, різні зони кори дозрівають не одночасно. Раніше всього, у перші роки життя дозрівають проекційні зони кори (первинні поля) – зорові, моторні, слухові тощо, потім вторинні поля (периферія аналізаторів) і пізніше всього, у дорослому стані – третинні, асоціативні поля кори (зони вищого аналізу та синтезу). Так, моторна зона кори (первинне поле) в основному сформована вже до 4-х років, однак асоціативні поля лобної і нижнєтім’яної області кори за територією, товщиною і ступенем диференціювання клітин до віку 7-8 років дозрівають лише на 80%, особливо відстає розвиток хлопчиків у порівнянні з дівчатками.

Умовні рефлекси у новонароджених відсутні, однак успадкований набір безумовних рефлексів не може забезпечити існування і життя людини. З моменту народження на дитину починає діяти безліч різноманітних подразників. Перехід у якісно інші умови життя вимагає і нових пристосувальних механізмів. Тільки грандіозна робота кори головного мозку з утворення умовних рефлексів забезпечує збереження життя організму і створює умови для подальшої різносторонньої діяльності людини. Важливим моментом в онтогенезі людини є утворення першого нервового тимчасового зв’язку в корі головного мозку. З цього моменту починається новий етап його розвитку.

Для першого місяця життя дитини характерні умовнорефлекторні реакції на контактні подразники. Пізніше діють дистантні подразники. Умовні рефлекси на них виробляються у віці від 1 до 6 місяців. З 7-8-го місяця умовним подразником стає слово. Швидкість утворення умовних рефлексів з віком прискорюється. Так, для дітей у місячному віці потрібно 16-24 повторень, а в 2-4-місячному – 2-8. Таким чином, вікова еволюція вищої нервової діяльності проявляється в прискоренні проторення шляху в корі півкуль головного мозку. Стійкість тимчасових зв’язків з віком також зростає. Поступово виникає і вдосконалюється здатність півкуль головного мозку до внутрішнього гальмування. Наростає складність рефлексів. Із віком у дітей починають виявлятись слідові умовні рефлекси й умовні рефлекси вищих порядків. У дітей при дії умовного подразника, який викликає умовний позитивний рефлекс, збудження виникає у великих півкулях зони того аналізатора, на який діє умовний подразник. У період утворення умовного рефлексу збудження іррадіює на близькі нейрони даного аналізатора та сусідніх аналізаторів (генералізація). Після утворення і зміцнення умовного рефлексу генералізація або іррадіація збудження із осередку умовного подразника у великих півкулях строго обмежена і знаходиться в межах одного аналізатора, збудження якого викликає умовний подразник.

Чим стійкіший умовний рефлекс, тим різкіше зменшується іррадіація збудження і навіть близькі подразники також перестають викликати умовний рефлекс (концентрація збудження). Ступінь іррадіації збудження залежить від рівня розвитку в онтогенезі кіркової області даного аналізатора. Під час слабкості кіркових процесів у дошкільників переважають підкіркові процеси збудження. Діти цього віку легко відвертають увагу при будь-яких зовнішніх подразненнях. У такому надзвичайномвиявленні орієнтувальної реакції (за І.П. Павловим, рефлекс «Що таке?») відображається мимовільний характер їхньої уваги. У той же час довільна увага дуже короткочасна і діти 5-7 років здатні зосереджувати увагу лише на 15-20 хвилин.

У дитини перших років життя погано розвинуте суб’єктивне відчуття часу. Частіше всього вони не можуть правильно відміряти й відтворювати задані інтервали, вкладатись у час у процесі виконання завдань, відчувається недостатня синхронізація внутрішніх процесів в організмі і малий досвід співвідношення власної активності з зовнішніми синхронізаторами (оцінкою тривалості протікання ситуацій, зміни дня і ночі тощо). Із віком відчуття часу покращується, максимум – у старшому шкільному віці. Умовні рефлекси на час утворюються в учнів завдяки замиканню тимчасових зв’язків у корі великих півкуль головного мозку на імпульси від рецепторів внутрішніх органів і мовні сигнали. Вони залежать від типу нервової системи, її збудливості, концентрації уваги, тренування. Точне відчуття часу має важливе значення для раціональної організації навчального процесу, трудової і спортивної діяльності.

Із 5-го місяця другого року життя у дітей утворюються слідові умовні рефлекси. Слідовим називається умовний рефлекс, який появляється після припинення дії умовного подразника на слід його, який зберігається в нервових клітинах головного мозку впродовж деякого інтервалу часу. Слідовий умовний рефлекс появляється в результаті утворення тимчасового нервового зв’язку між осередком у великих півкулях, які зберегли сліди минулого збудження та осередком збудження безумовного рефлексу. У дітей умовні слідові рефлекси характеризуються швидким утворенням, стійкістю, високою специфічністю і надзвичайною точністю. Наскільки старші діти, настільки більша у них тривалість слідового періоду. Слідові рефлекси є ще більш досконалим фізіологічним механізмом пристосування поведінки дитини до віддалених майбутніх ситуацій і мають у його житті важливе значення.

У віці 6-6,5 років послідовне утворення багатьох стереотипів без їх зміни відбувається швидше і легше, ніж у дітей 1,5-3 років.

У дітей молодшого шкільного віку дуже швидко, порівняно з дорослими, утворюються нові та відновлюються попередні стереотипи. Утворення динамічного рухового стереотипу у дітей середнього (12-14 років) і старшого (15-16 років) шкільного віку відбувається в основному так само, як у молодших школярів, тобто спочатку збудження іррадіює, що проявляється в значній тривалості рухів і великих коливань їх амплітуди, а потім воно концентрується, зменшується прихований період і тривалість рухів, вирівнюється амплітуда. Стереотипи дуже важко піддаються переробленню. Тому труднощі перероблення стереотипів змушують звертати особливу увагу на правильність їх формування, вибору прийомів виховання і навчання дітей з перших років життя.

У дітей 7-9 років позитивні умовнорефлекторні зв’язки утворюються швидше. У деяких дітей вони стають стійкими з початку їх появи. Якщо умовний рефлекс не став стійким зразу, то для його зміцнення необхідно декілька додаткових повторень із безумовним подразником. Рефлекс на комплекс послідовних подразників виробляється легко і зразу на весь комплекс. Латентний період умовного рефлексу порівняно з попередньою віковою групою значно коротший.

У дітей 10-12 років позитивні умовні рефлекси як на прості так і на складні подразники появляються швидко і, як правило, зразу стають стійкими. Під час утворення рефлексів на комплекс послідовно діючих подразників умовна реакція виробляється зразу на весь комплекс, додаткові рухи та неадекватні реакції відсутні. Умовні рефлекси відрізняються великою стійкістю до зовнішніх подразників. Легко наступає переробка умовних рефлексів. Нові умовнорефлекторні зв’язки характеризуються стійкістю. Диференціювання утворюється легко і, як правило, стає стійким із моменту появи.

Підлітковий вік у дівчаток починається на рік раніше, ніж у хлопчиків. У дівчаток він починається у 12 і закінчується у 15 років, а у хлопчиків починається у 13 і закінчується у 16 років. У цей період безпосередньо переважають процеси збудження. В електроенцефалограмі появляються ритми, які характерні для підкіркових структур, що дає змогу припустити, що підвищення збудливості відбувається не тільки кори, а й підкірки. Відповідні реакції не адекватні подразненню – вони більш виражені. Погіршується диференціювання. Збудження має більш високий ступінь іррадіації. Цим пояснюється присутність великої кількості додаткових рухів рук, тулуба, голови, ніг під час тієї чи іншої реакції, особливо у хлопчиків. Умовні рефлекси на безпосередні сигнали утворюються швидше, а на словесні сигнали – повільніше. Часто спостерігаються деякі зміни вегетативних функцій. Різко підвищується емоційність. На думку деяких авторів, усе це свідчить про пониження гальмівного впливу кори головного мозку і збудливий стан підкіркових структур. Ці явища більш виражені у дівчаток, ніж у хлопчиків. У хлопчиків різко виражена рухлива активність на відміну від гальмування рухів у дівчаток. Дівчатка стають сльозливими. Далі з’являються явища психічної нестійкості – швидкий перехід від пригніченого стану до радості та навпаки. Появляється різко критичне ставлення до дорослих, негативізм. Кіркові процеси характеризуються наростанням збудження і поглибленням усіх видів внутрішнього гальмування.

Приблизно з 15 років роль другої сигнальної системи починає знову зростати. Збудливий процес в корі та підкірці починає затихати. Посилюється внутрішнє гальмування і підліток вступає в юнацький вік з відносно гармонійним функціонуванням двох сигнальних систем. У дітей утворюються мовні рефлекси на дію додаткових умовних подразників, здатних спеціально прискорювати або уповільнювати, посилювати або послаблювати розвиток харчових або рухових рефлексів щодо основного умовного подразника. У них має місце також прискорення або уповільнення, посилення або послаблення умовних слухових або інших рефлексів під час дії словесних подразників – «скоріше», «повільніше», «сильніше», «слабше», «багато», «мало». Ефект на додаткові умовні подразники представництва того чи іншого аналізатора залежить від функціонального стану кори великих півкуль головного мозку.

Умовний рефлекс може бути одержаний у процесі застосування сумарного подразника, який містить два і більше умовних подразників, які раніше застосовувались окремо і нарізно підкріплювались безумовними подразниками. На відміну від сумарного комплексним подразником називається складний подразник, який складається із двох і більше індиферентних подразників, які підкріплюються одночасним безумовним подразником. У цьому випадку комплексний подразник є одночасним. Якщо індиферентні подразники діють один за одним і останній з них підкріплюється безумовним подразником, то такий комплекс називається послідовним. Прикладом одночасного комплексу є умовний рефлекс на всю ситуацію, в якій виконується розумова або фізична робота, частина якої є певний умовний подразник, який сигналізує про початок даної роботи. Прикладом послідовного комплексу є умовний рефлекс на слово, яке складається із складів або речення із кількох слів. Комплексний умовний подразник може викликати позитивний або негативний умовний рефлекс. Умовні рефлекси на комплексні умовні подразники утворюються за тими ж законами, як і на поодинокі умовні подразники.

У процесі вивчення у дітей динамічних співвідношень між окремими подразниками, які складають комплексний подразник, виявилось, що всі вони діють як умовні подразники і найбільшу силу мають ті з них, які є фізично більш сильнішими і розміщені ближче до безумовного подразника. Чим більше число умовних подразників в комплексі, тим коротший час їх дії і тим вони слабші під час ізольованого застосування.

У процесі порівняння швидкості утворення умовних рефлексів в учнів молодшого, середнього і старшого віку встановлено, що чим старше учень, тим більше число компонентів умовного комплексного подразника, на який він може утворити умовний рефлекс.

Швидкість утворення умовного рефлексу на комплексний подразник, який складається із багатьох компонентів, більша в учнів старшого віку, ніж в учнів середнього й особливо молодшого віку. Швидкість утворення і стійкість умовних рефлексів на комплексний подразник як єдине ціле збільшується у дітей із віком.